花生两对小叶的形成次序，与额外顶生小叶出现的迟早

花生通常具有两对小叶，2022年Sun等人的研究进一步追踪了这两对小叶怎样形成。作者把正常花生与三出复叶的蒺藜苜蓿比较，又描述Fenghua-1背景中出现的自然五小叶材料。研究中的关键不只是最终多出一枚小叶，而是共同原基、各组成部分的边界及额外小叶出现的位置与次序。

正常花生的最早阶段，在茎尖分生组织侧翼出现一个共同叶原基。接下来，一对托叶原基从共同原基的近端出现；再往后，托叶与共同叶原基之间建立边界。这里的托叶与后来形成的小叶并非同一个组成部分：托叶先从近端显现，并先与共同原基分开，后面的两对小叶另有自己的分化过程。

在作者划分的第四阶段，共同原基已经分化出一对近端小叶原基和一对远端小叶原基。近端与远端说明它们在同一复叶中的相对位置；两对原基都属于共同叶原基后来形成的结构，并不是茎尖同时另生出四片各自独立的完整叶。

第五阶段的变化包括近端与远端小叶原基彼此分离、建立边界，以及球形毛开始出现。到第六阶段，小叶原基转为折叠状态，毛进一步发育成管状。作者把边界建立、小叶折叠和毛的形态变化分别记下，因此，叶片后来展开的轮廓之外，还保留了各部分先分开、再继续分化的过程。

蒺藜苜蓿提供了另一种安排。它的共同原基与一对托叶原基在较早阶段出现；到第五阶段，能见一对侧生小叶原基和一个顶生小叶原基。花生在相应描述中形成近、远端两对，而不是侧生一对加顶生一个。两者都由共同原基展开，却不能只用成熟小叶总数，替代各原基在复叶中的位置关系。

自然五小叶材料的额外部分位于花生远端一对小叶之间，作者称其为朝向远端的顶生小叶。早期共同叶原基与托叶原基的出现，与正常材料相似；直到第五阶段，额外顶生原基才出现在两枚远端原基之间。这使额外小叶的位置和较早已形成的近端一对区分开来。

到第六阶段，额外顶生原基与远端小叶原基之间的边界建立，但它的发育慢于远端小叶。因此，“出现额外原基”和“后来建立边界”是两个相继观察，不能把成熟五小叶直接倒写成最初就有五枚等同的原基。该材料中约46.1%的叶呈五小叶形态，论文并未说每片叶都统一改变。

本文整理原作者的形态发育文字，未重新观察显微图，也不采用基因、激素或栽培处理内容。